5 ответов в этой теме

[eugene-march]

Изолят - популяция ограниченной численности, которая на протяжении нескольких поколений находится в брачной изоляции от соседних групп. Выступает уникальным объектом психогенетических исследований, т.к. в таких группах могут ярко проявляться филогенетические признаки.

В зависимости от численности и связанной с этим степени панмиксии и инбридинга, выделяют несколько уровней популяций:

-немногочисленные локальные популяции (их называют также демами, менделевскими или, просто, малыми популяциями);

-более многочисленные популяционные объединения (иногда их называют трибами), занимающие более широкий ареал и включающие в свой состав несколько локальных популяций, менее изолированных друг от друга;

-наконец, крупные объединения, состоящие из множества популяций разного масштаба, занимающие обширные регионы, для которых правило панмиксии, естественно, в полной мере не выполняется.

Попытки как-то "узаконить" эти уровни предпринимались неоднократно. Например, В.В. Бунак, на основе изучения численности популяций русского старожильческого населения Сибири, предложил выделять несколько иные категории (Бунак В.В., 1980. ):

-изолят - до 1,0-1,2 тысяч человек и высокая степень панмиксии и инбридинга;
-дем - от 1,0-1,2 до 4-5 тысяч человек;
-группа демов (или миксодем) - свыше 4-5 тысяч человек, распадающаяся на отдельные панмиксные участки.

Итак, группы населения с брачными связями, реализуемыми лишь в достаточно узких рамках, образуют изоляты. Формирование изолятов обусловливается такими причинами географического порядка, как, например, жизнь на изолированном и небольшом по размерам острове. В человеческом обществе наряду с географической изоляцией (при жизни в труднодоступных местах - на островах, в горах и т.д.) существовала и кое-где сохраняется социальная изоляция: в связи с заключением браков определенной социально-экономической, конфессиональной или этнической ограниченности. Например, у караимов - малочисленной группы населения с монолитным проживанием лишь на территории Литвы, в Тракае, - сохранился до того времени приоритет мононациональных браков, что требовало поддержания тесных связей между разрозненными семьями караимов в странах Европы и Америки.

Примером относительной изоляции могут служить коренные жители гор. В горных деревнях Центральной Италии 64,2 % браков заключались до недавнего прошлого в пределах одного церковного прихода; в 16,5 % случаев вступающие в брак жили на расстоянии 1-8 км друг от друга и в 9,1 % случаев на расстоянии свыше 20 км.

Еще относительно недавно круг брачных связей был достаточно узок и вне горных массивов. Так, В.В. Бунак на примере жителей русских деревень Алтайского края отметил, что родители современного взрослого населения (бабушки и дедушки) в 74-81 % случаев были из одного селения. В 90 % случаев круг брачных связей охватывал 1-2 смежных селения.

Условия длительной изоляции отражаются на генетической структуре популяции, вызывая ее однородность, а позднее - феномен генного дрейфа. Изменяется распределение морфологических признаков в популяции: кривая распределения уплощается. Происходит понижение изменчивости в изоляте, затем в его составе выделяются субизоляты, а позднее из них - микроизоляты (Рычков Ю.Г. ). Процессы, совершающиеся в изолятах на гено- и фенотипическом уровнях, временами повышают вариабельность антропометрических признаков. В ходе "созревания" изолята генотипические изменения могут приобретать разную направленность. Этим объясняются, видимо, противоположные тенденции состояния детского населения в изолятах разной степени "зрелости".

Дети, рожденные в близкородственных браках, отстают в физическом и умственном развитии. В этих условиях риск проявления в потомстве наследуемых патологических изменений повышен, так как резко увеличена вероятность гомозиготного носительства летальных и полулетальных генов. Наряду с этим не всегда, по-видимому, инбридинг ухудшает физическое развитие населения. Как указывает А.-Р. Г. Гаджиев , в Дагестане места с наиболее выраженным инбридингом характеризуются максимальными значениями длины тела. Высказывается предположение, что в исследованной зоне действуют факторы, сдерживающие отрицательные проявления инбридинга. К числу этих факторов справедливо было бы отнести значительную репродуктивную активность населения при сочетании высоких уровней рождаемости и детской смертности, когда отбором элиминируются физически ослабленные индивиды.

Современной эпохе свойствен повсеместный распад изолятов с прогрессирующим расширением круга брачных связей. Примером может служить население Северной Италии, где доля близкородственных браков составила в 1903-1923 годах 6,17 %, в 1926-1931 гг. - 3,72 %, а в 1933-1953 гг. - 1,85 %. Подобно этому показатель кровнородственной близости населения уменьшился во Франции между 1926-1930 и 1950-1953 годами более чем в два с половиной раза.

Массовая миграция из стран Европы привела в Северной Америке к смешению ранее изолированных частей многих популяций. Изменения характера брачных связей у переселенцев тщательно прослежены на примере населения Калифорнии, представленного выходцами из кантона Тессин в Швейцарии . Хотя большинство иммигрантов женились на женщинах из своего кантона, только треть из них взяла себе в жены женщину из той же швейцарской деревни, откуда и они родом. Отметим, что в Швейцарии 2/3 браков заключались между уроженцами одной деревни.

Многие ученые считают ломку прежнего, весьма ограниченного круга брачных связей и заключение смешанных, так называемых гетеролокальных, браков одной из основных причин акселерации. Эти мысли подтверждаются современными данными. Потомство от экзогамных браков отличается большей высокорослостью, чем люди эндогамного происхождения. Например, для населения современной Франции доказано наличие корреляционных связей между показателями кровного родства в отдельных группах населения и средними значениями длины тела у них же.

Проявления гетерозиса в росте и развитии детей и подростков установлены с достаточной очевидностью, однако сущность этого явления и условия, ему благоприятствующие, до конца не выяснены . Не всегда расширение круга брачных связей приводит к увеличению длины тела как одному из симптомов гетерозиса. Для его проявления необходим, по всей вероятности, некий оптимум гетерозиготности. Проверить это предположение можно было бы, сопоставив размеры тела детей в связи с расстоянием между местами рождения родителей. Предполагалось, что с увеличением этого расстояния степень экзогамии повышается. Наблюдения Б.А. Никитюка и В.И. Филиппова на детях-украинцах дошкольного возраста, уроженцах Криворожской области, разделенных на группы по степени экзогамии, подтвердили это предположение. С повышением до определенного уровня степени экзогамии длина тела увеличивается сравнительно с исходной группой. При дальнейшем нарастании экзогамии длина тела возвращается к исходной. Эти приоритетные сведения были в дальнейшем подтверждены в лаборатории Б.А. Никитюка для детей разных возрастно-половых и этнических групп с территории бывшего СССР.

Феномен изоляции и связанные с ним морфологические и функциональные особенности, можно обсудить в данной теме.

[mike117]

Изоляты - это такой вариант обмана природы. Обычно инбридинг наступает при швахе популяции (пусть на неизолированных огромных территориях) при серьезных изменениях среды, либо при экспансии популяции на новые территории, где опять-таки условия не такие. Понятно, что популяции надо меняться, чтоб выжить. Инбридинг - одновременно диагноз (популяция разрежена = не все ok) и средство преодоления - начинают работать рецессивные мутации, которые уже были, но которые в благополучной популяции подавляются доминантой (а зачем благополучной популяции меняться?). Поскольку мутации - вещь случайная, как правило проявляется то, что принято называть наследственными болезнями. Но мизерное количество оказывается удачным - популяция приобретает новые, полезные свойства и заново заполняет территорию/расселяется на новую (все это - логика Четверикова).
А вот изоляты - нечто иное. Допустим, суперуспешный аул Кубачи (производство национального холодного оружия) - все ok, все сыты-довольны, все замечательно, а вот инбридинга не избежать.
Очень интересно это:

Высказывается предположение, что в исследованной зоне действуют факторы, сдерживающие отрицательные проявления инбридинга. К числу этих факторов справедливо было бы отнести значительную репродуктивную активность населения при сочетании высоких уровней рождаемости и детской смертности, когда отбором элиминируются физически ослабленные индивиды.

Большое спасибо eugene-march за тему.

[eugene-march]

Тема интересная. Можно рассмотреть изоляцию на примере тасманийцев.

В первой трети ХХ в. наибольший вклад в изучение тасманийского краниологического материала внес американский антрополог А. Грдличка. Изучив не менее представительную, чем Дж. Морант, серию тасманийских черепов и сравнив их с австралийскими черепами, Грдличка отметил большую ширину головы, более низкое лицо, более широкие и короткие нос и нёбо, более низкий свод черепа у тасманийцев по сравнению с австралийцами. Другие признаки тасманийских и австралийских черепов очень близки или совпадают. В отличие от Моранта, Грдличка пришел к выводу, что тасманийцы и австралийцы являются представителями одной и той же расы. «Тасманийский тип не тождествен австралийскому, но он настолько близок к последнему, что может быть признан близкородственным и, вероятно, просто локальным вариантом австралийского типа, его подтипом... Тот и другой можно рассматривать как представителей одной и той же расы»




Тасманийцы антропологически более однородны, чем австралийцы, но это следствие большей изолированности тасманийцев и того, что они расселены на сравнительно небольшой территории.

Подобно австралийцам, тасманийцы отличались необычайной приспособленностью к жизни в условиях низких температур. Об этом пишут многие ранние авторы, которых поражало, как среди холодной зимы, не только днем, но и ночью, когда становится еще холоднее, тасманийцы, и мужчины, и большинство женщин, обходились совершенно без одежды и часто спали на земле под открытым небом . Физиологическая приспособленность к холоду, способность организма переносить резкие смены температур, несомненно, свидетельствуют об очень длительном пребывании тасманийцев в тех условиях, в которых их застали европейцы.



Процессы внутрирасовой дифференциации, наблюдаемые на австралийском континенте, в еще большей степени должны были затронуть население Тасмании, отрезанное от материка на протяжении тысячелетий.

«Дифференциация наследственного состава популяций под действием генетико-автоматических процессов особенно успешна в малых популяциях, поэтому они являются главным, что составляет генетический эффект при изоляции малых популяций... Генетико-автоматические процессы отчетливо протекают при организации новых поселений, когда отдельная популяция в качестве случайной выборки выделяется из большой популяции и заселяет новые районы. Таких примеров много в генетике популяций человека»,– пишет Н. П. Дубинин.

Далее, говоря о микрогеографических расах, он указывает, что их появление обязано действию генетико-автоматических процессов (или генетического дрейфа) и «коренится в особенностях заселения и длительной изоляции отдельных популяций» на данной территории. Поэтому очень возможно, что тасманийская локальная, или микрогеографическая, раса образовалась в итоге генетико-автоматических процессов внутри небольшой группы палеоавстралийцев, попавших в Тасманию еще в плейстоцене и затем надолго отрезанных и от Австралии, и от остального мира. Коренное население Тасмании – редкий пример совпадения границ расы, антропологического типа и этноса, и в этом его особый интерес для науки. Тасмания – своего рода лаборатория, где, доживи тасманийцы до наших дней, можно было бы изучать сочетание или параллельное действие генетической и социальной изоляции.

[eugene-march]

Переместимся в Европу.

Географическими регионами, создающими идеальные условия для длительной изоляции, часто являются горные области. Пример - высокогорные районы центральной части Кавказского хребта и ряд народы, населяющие их (Алексеев В.П., 1989).

Сопоставление антропологических, лингвистических и историко-этнографических данных привело исследователей к выводу, что целые группы народов обнаруживают в своем антропологическом типе и в своих культурных особенностях ряд параллелей, которые наиболее удачно объясняются только общностью их происхождения на данной территории. Речь идет о карачаевцах, балкарцах, осетинах, горных этнографических группах грузинского народа, аварцах и группе т.н. андоцезских народов Западного Дагестана.

Это население характеризуется сходством морфологических черт и своеобразным комплексом признаков, получившим название кавкасионского антропологического типа (от грузинского названия Кавказа - Кавкасиони). Среди признаков, послуживших для выделения этого европеоидного антропологического варианта: высокий рост, большие размеры продольного и особенно поперечного диаметра головы, колоссальная ширина лица, сильно развитое надбровье, тенденция к депигментации (прежде всего, посветлению глаз), ряд признаков лицевого отдела.

Хевсур и аварец:




Относительно происхождения этого варианта было высказано две противоположные гипотезы - автохтонная (развитая в работах М.Г. Абдушелишвили, В.П. Алексеева и др.) и миграционная (предложенная Г.Ф. Дебецом). И все же результаты детальных исследований склоняют "чашу весов" в пользу первой концепции. Гипотезу длительного автохтонного развития - изоляции в условиях труднодоступного высокогорья подтверждает анализ палеоантропологических находок, сделанных в этих районах (Алексеев В.П., 1974). Высказывается весьма обоснованное предположение, что в носителях кавкасионского комплекса признаков можно видеть потомков древнейшего населения, заселившего Кавказ еще в эпоху палеолита.

Любопытно, что комплекс близких черт характерен еще для целого ряда популяций, проживающих в других высокогорных регионах. Среди них изолированные группы населения юга Европы (Боснии, Герцеговины, Сербии, Черногории и др.). Вообще, ареал этого массивного, широколицего, с сильным выступанием носа населения простирается от Кавказа по всему горному поясу Европы, вплоть до Перинеев.



Первым, кто определил специфику этого антропологического варианта, был еще И. Деникер. Сейчас установлено, что динарский тип, как назвали этот антропологический комплекс, восходит в своем происхождении как минимум к мезолитическому и ранненеолитическому населению Европы, для которого был весьма характерен (подробнее, см.: Алексеева Т.И. и др., 2003). Благодаря автохтонному развитию в условиях изоляции, обусловленной географией и этническим фактором, черты этого древнего пласта сохранились до сих пор.

[eugene-march]

Любое высокогорное плато может быть приравнено по своему действию на процесс формообразования к окраине ареала, так как оно всегда представляет собою "закоулок" и создает предпосылки для изоляции. Светлые глаза у человека - рецессивный признак, уступающий в первом поколении черноглазости.

В условиях изоляции, вероятность встречи рецессивных форм в процессе скрещивания значительно увеличивается, и они переходят из скрытого гетерозиготного состояния в гомозиготное, то есть проявляются во внешности организмов, в фенотипе.

Таким образом, структура географического ареала любой формы имеет следующий вид:

-в центре ареала процветают доминантные формы,
-их окружают рецессивные гетерозиготы,
-крайнюю периферию ареала занимают рецессивные гомозиготы.

Совершенно естественно, что группы людей, оттесненные в горы на высоту 3000-4000 метров, попали там в такие же условия, как если бы они оказались в изоляции на окраине ареала европеоидной расы. Отсюда родственные браки, накопление рецессивных генов в каждом последующем поколении, повышенная вероятность их встречи при каждом очередном случае заключения брака, а следовательно, и повышенная вероятность их перехода из скрытого состояния в явное, из гетерозиготного в гомозиготное с последующим проявлением в фенотипе. К объяснению своеобразия антропологического типа и его формирования была применена генетическая идея, и опыт ее применения оказался очень удачным и убедительным.

Данное явление описано Н.И. Вавиловым:
Среди прочих районов по маршруту экспедиции был охарактеризован и Нуристан - страна гор и относительно светлоглазых людей. Я пишу "относительно светлоглазых", чтобы у читателей не создалось впечатления о том, что нуристанцы все вообще сероглазы или голубоглазы. В Передней Азии такая возможность просто исключена всей историей антропологических типов, относящихся к южной ветви европеоидной расы. Но процент людей с серыми и голубыми глазами среди нуристанцев довольно высок. Кстати сказать, объективность наблюдения Вавилова и его полное соответствие действительности подтвердил в 1937 г. немец Хэррлих в своей книге "Немец на Гиндукуше", приведя точные антропологические измерения.

Источник: Вытеснение рецессивных генов на окраину ареала

[Gamach]

Совершенно естественно, что группы людей, оттесненные в горы на высоту 3000-4000 метров, попали там в такие же условия, как если бы они оказались в изоляции на окраине ареала европеоидной расы. Отсюда родственные браки, накопление рецессивных генов в каждом последующем поколении, повышенная вероятность их встречи при каждом очередном случае заключения брака, а следовательно, и повышенная вероятность их перехода из скрытого состояния в явное, из гетерозиготного в гомозиготное с последующим проявлением в фенотипе. К объяснению своеобразия антропологического типа и его формирования была применена генетическая идея, и опыт ее применения оказался очень удачным и убедительным.

Интересное дело. Среди арабов Персидского залива весьма распространены близкородственные браки, однако всплеск светлоглазости там не наблюдается. Все таки эндогамные браки и близкородственные разные вещи. Второе более узкое понятие и вредит популяции.