Субклады J2a4b и J2a4b1 -
распространение, возраст,
предковые гаплотипы
Анатолий А. Клёсов
http://aklyosov.home.comcast.net Гаплогруппа J2 произошла, наряду с гаплогруппой J1, от древней
гаплогруппы J. Возраст гаплогруппы J - ориентировочно 50 - 45 тысяч лет,
гаплогруппы J1 - не менее 20 тысяч лет назад, гаплогруппы J2 - не менее 12
тысяч лет назад. Последнее - это возраст общего предка современных
носителей J2. Настоящие времена возникновения указанных гаплогрупп
никому не известны, поскольку с тех времён популяция не один раз
проходила «бутылочные горлышки», и отсчёт каждой линии начинался
фактически сначала, если судить по гаплотипам выживших людей, которые
к тому же выжили и в потомках. Именно они и оказываются «общими
предками» популяции или рассматриваемых серий гаплотипов.
Гаплогруппа J2 в основном сосредоточена на южных территориях - от Средиземноморья до Индии. На северо-западе Европы её около 3% от всех популяций, в России - те же 3%.
Основными субкладами гаплогруппы J2 являются J2a и J2b, первый из которых имеет 30 своих субкладов, второй - 9 субкладов. Субклады J2a4b и J2a4b1 находятся внизу по филогенетической лесенке:
J 12f2.1, M304, P209, S6, S34, S35
• • • • • • • •
• J2 M172, L228
• • J2* -
• • J2a M410, L152, L212
• • • J2a* -
• • • J2a1 (not currently in use by ISOGG)
• • • J2a2 M340
• • • J2a3 P279
• • • J2a4 DYS413≤18, L26/S57, L27
• • • • J2a4* -
• • • • J2a4a M47, M322
• • • • J2a4b M67/S51
• • • • • J2a4b* -
• • • • • J2a4b1 M92, M260
583
Выше приведен только фрагмент дерева гаплогрупп по номенклатуре 2011
года.
Понятно, что если общий предок современных носителей гаплогруппы J2
жил предположительно 12 тысяч лет назад, то общие предки субкладов
J2ab4 и дочернего J2a4b1 должны были жить намного позже. И. Бызов в
предыдущей статье в данном выпуске Вестника связывает субклад J2a4b-
М67 с предками вайнахского народа, поскольку он широко представлен
среди чеченцев и ингушей. Данный субклад встречается и в других
районах Кавказа, например, у грузин, а также в Италии, Греции, на
Ближнем Востоке и у евреев-ашкенази, и предположительно образовался в
Передней Азии, откуда и попал и на Кавказ, и в южную и юго-восточную
Европу. И. Бызов (2011) полагает, что прибытие носителей субклада J2a4b
на Кавказ совпадает по времени с началом майкопской культуры, которая
датируется радиоуглеродным анализом около 5000 лет назад (начало III тыс
до нашей эры), и ее начало обычно относят к рубежу IV-III тыс до н.э., то
есть примерно те же 5 тысяч лет назад.
Посмотрим, что дают датировки, полученные по гаплотипам. Начнем с
относительно старой работы (Cinnioglu et al, 2004), в которой приведены 19
гаплотипов субклада J2a4b-M67, и 13 гаплотипов субклада J2a4b1-M92, все
короткие, 10-маркерные. Базовые гаплотипы их соответственно для J2-M67
12 23 14 10 Х Х Х 15 11 13 11 17 -- 11
(приведены в 12-маркерном формате FTDNA c добавлением маркера
DYS461 (старое название DYSA7.2)
и для J2-M92
12 22 14 10 Х Х Х 15 11 13 11 17 -- 11
Как видно, между ними всего одна мутация (отмечено).
В серии J2a4b-M67 все 19 гаплотипов имеют 56 мутаций, что дает
56/19/0.018 = 164 196 условных поколений (25 лет на поколение), то есть
4900±820 лет до общего предка.
В серии гаплотипов дочернего субклада J2a4b1-M92 все 13 гаплотипов имеют 34 мутации, что дает 34/13/0.018 = 145 169 условных поколений, то есть 4225±840 лет до общего предка.
584
Как видно, это не противоречит временам начала майкопской культуры,
приведенным И. Бызовым (2011). По территориям, указанные серии
гаплотипов в работе (Cinnioglu et al, 2004) в целом не различаются, и были собраны на северо- и юго-западе Турции, в Закавказье (север Турции), на востоке (в сторону Армении, Грузии, Ирана и Ирака), и в центральной части Турции.
Перейдем к более протяженным гаплотипам, а именно к 67-маркерным. В проекте «J DNA»
http://www.familytre...t.aspx?section= yresults нашлось 44 гаплотипа субклада J2a4b-M67, и 25 гаплотипов
дочернего субклада J2a4b1-M92. Дерево гаплотипов, построенное по этим данным, приведено на рис. 1.
Рис. 1. Дерево из 69 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы J2a4b/J2a4b1,
построенное по данным
http://www.familytre...public/Y-DNA_J/ default.aspx?section= yresults . Нумерация гаплотипов: J2a4b (1-44), J2a4b1
(45-69)
585
Справа на дереве четкая ветвь субклада J2a4b1 из 16 гаплотипов (в основном Турция, Иран, Армения), с базовым гаплотипом
12 22 14 10 13 15 11 15 11 13 11 30 -- 15 9 9 11 11 26 14 21 31 12 13 15 16 -- 10 10 19 22 15 13 16.5 17 35 37 11 9 - 11 7 15 15 8 11 10 8 12 9 0 17 17 14 10 12 12 16 8 12 22 21 14 12 11 13 11 12 12 11
От него все 16 гаплотипов имеют 297 мутаций, что дает 297/16/0.12 = 155 183 условных поколения, то есть 4575±530 лет до общего предка. Это неплохо согласуется с величиной 4225±840 лет, полученной на коротких, 10-
маркерных гаплотипах.
Напротив на дереве - небольшая ветвь евреев того же субклада, из семи гаплотипов. Базовый гаплотип
12 22 14 10 14 15 11 15 12 14 11 31 -- 15 9 9 11 11 26 15 20 29 13 13 16 16 -- 10 10 19 22 15 12 15 17 34 36 12 9 - 10 7 15 15 8 11 10 8 11 9 0 17 17 15 10 12 12 15 8 11 22 21 13 12 11 13 11 12 12 11
Отличия между двумя базовыми гаплотипами отмечены, они различаются
на 20.5 мутаций на 67-маркерных гаплотипах. Сейчас мы покажем, зачем
нас важно это знать. В этих семи гаплотипах всего 22 мутации от
показанного базового, что дает 22/7/0.12 = 26 27 поколений, то есть
675±160 лет до общего предка. Это время, середина 14-го века, постоянно
встречается в датировках общих предков ашкенази. Это - время
континентальной чумы в Европе, время преследования и уничтожения евреев в центральной и западной Европе, времена бегства евреев на новые места, в Польшу, Литву, на современные территории Украины, Белоруссии, Латвии. Время начала новых ДНК-генеалогических линий. Но то, что линия на самом деле очень древняя, выдает большой различие в мутациях с базовым гаплотипом нееврейской линии J2a4b1. 20.5 мутаций разницы - это примерно 5150 лет «латеральной разницы» между общими предками. То есть это время нужно, чтобы накопить 20.5 мутаций в сторону от базового гаплотипа общего предка. А поскольку мы уже знаем, что общие предки современных популяций жили 4575 и 675 лет назад (погрешности расчетов указаны выше), то можно рассчитать, что ИХ общий предок, субклада J2a4b1, жил примерно 5200 лет назад.
Перейдем к вышестоящему по филогенетической лестнице субкладу J2a4b. На рис.1 видно, что его образуют две ветви, в правом верхнем и левом нижнем сегментах, суммарно 44 гаплотипа. Если не обращать внимания на ветви, и рассчитать по совокупности гаплотипов, то их базовый гаплотип будет следующий:
586
12 23 14 10 13 16 11 15 11 13 11 30 -- 17 9 9 11 11 26 15 20 29 12 14 15 16 -- 10 10 19 22 15 13 18 16 35 38 11 9 - 11 7 15 15 8 11 10 8 11 9 12 17 17 14 10 12 12 15 8 12 22 21 13 12 11 13 11 12 12 11
В этих 44 гаплотипах 1005 мутаций, что дает 1005/44/0.12 = 190 234 условных поколения, то есть 5850±610 лет до общего предка.
Если мы посмотрим на ветвь J2a4b в верхнем правом углу, то ее базовый гаплотип
12 23 14 10 13 18 11 15 11 13 11 29 -- 16 8 9 11 11 26 15 20 29 12 13 15 15 -- 11 10 19 22 15 13 17.5 16 34 37 11 9 - 11 7 15 15 8 11 10 8 11 9.5 12 17 17 14 10 12 12 16 8 13 22 21 14 12.5 11 13 11 12 12 11
довольно значительно отличается от усредненного по двум ветвям J2a4b
(мутации отмечены), и ветвь из 8 гаплотипов содержит 162 мутации от
приведенного выше базового гаплотипа, что дает 162/8/0.12 = 5075±645 лет
до общего предка. Как видно, это вполне самостоятельная ветвь,
попадающая по времени тоже во времена майкопской культуры. Ее
современные носители - из Турции, Италии, Голландии, Германии.
Остальные 36 гаплотипов нижней ветви J2a4b имеют почти тот же базовый гаплотип, что и усредненной ветви:
12 23 14 10 13 16 11 15 11 13 11 30 -- 17 9 9 11 11 26 15 20 29 12 14 15 16 -- 10 10 19 22 15 14 18 16 35 38 11.5 9 - 11 7 15 15 8 11 10 8 11 9 12 17 17 14 10 12 12 15 8 12 22 21 13 12 11 13 10.5 12 12 11
и содержат 787 мутаций, что дает 787/36/0.12 = 182 222 условных
поколений, то есть 5550±590 лет до общего предка, то есть близко к
величине 5850±610 лет, полученной для усредненных ветвей. Однако при
усреднении терялась ветвь с возрастом 5075±645 лет (верхняя правая), а это
меняет всю картину. Поскольку эти две противоположные ветви на дереве
различаются своими базовыми гаплотипами на 16.5 мутаций, то это
означает, что эти две ДНК-генеалогические линии J2a4b тянутся от своего далекого общего предка, который жил примерно 7300 лет назад. Вот это и есть, видимо, время появления субклада J2a4b.
В поисках дополнительных гаплотипов указанных двух субкладов И. Бызов
обнаружил еще семь 67-маркерных гаплотипов J2a4b, которых не было в
использованной базе данных. Это гаплотипы из Армении, Турции (два),
Венгрии (два), Украины, Италии. Они все легли в большую ветвь, добавив
157 мутаций. Получаем 944/43/0.12 = 183 224 = 5600±590 лет до общего
587
предка, что практически то же самое, что и получено выше для основной
ветви J2a4b, а именно 5550±590 лет. Это подтверждает правильность
расчетов. Как видно, к 36 гаплотипам добавили 7, то есть на 20% увеличили
число гаплотипов, число мутаций тоже возросло на 20%, а время до общего
предка изменилось в среднем всего на два поколения на фоне 183
поколений, то есть всего на один процент.
В сети есть отдельный «Армянский проект»
http://www.familytreedna.com/ public/ArmeniaDNAProject/default.aspx?section=yresults, в котором
числится 28 67-маркерных гаплотипов J2a4b и J2a4b1. Дерево гаплотипов приведено на рис. 2.
Рис. 1. Дерево из 28 67-маркерных армянских гаплотипов гаплогруппы J2a4b/J2a4b1, построенное по данным
http://www.familytreedna.com/ public/ Armenia DNAProject/default.aspx?section=yresults .
588
Здесь справа - ветвь J2a4b, слева и наверху - ветвь J2a4b1. Их по 14
гаплотипов в каждой. Базовый гаплотип первой имеет вид
12 23 14 10 13 16 11 15 11 13 11 30 -- 16 9 9 11 11 26 15 20 30 12 13 15 16 -- 10 10 19 22 15 13 17 16 34 38 11 9 - 11 7 15 15 8 11 10 8 11 9 12 17 18 14 10 12 12 16 8 12 23 21 13 12 11 13 11 12 12 11
Видно, что он представляет собой нечто среднее между разными ветвями
J2a4b, приведенными выше, и действительно, из рис. 2 видно, что ветвь
содержит подветви. В этой суммарной ветви имеется 345 мутаций от
показанного базового гаплотипа, что дает 345/14/0.12 = 205 257 условных поколений, или 6425±730 лет до общего предка. Эта величина тоже «усредненная», и находится между возрастом основной ветви J1a4b 5550 лет и общим предком всего субклада J2a4b 7300 лет (см. выше).
Базовый гаплотип левой ветви на рис. 2, то есть J2a4b1, следующий:
12 22 14 10 13 15 11 15 12 13 11 30 -- 15 9 9 11 11 26 14 21 30 12 13 15 16 -- 10 10 19 22 15 13 17 17 35 37 11 9 - 11 7 15 15 8 11 10 8 12 9 0 17 17 14 10 12 12 16 8 12 22 21 14 12 11 13 11 12 12 11
Он почти совпадает с базовым гаплотипом ветви J2a4b1 на рис. 1, различие меньше чем в две мутации (1.84) на 67 маркерах, что соответствует разнице всего в 8 поколений от общего предка. Ветвь имеет 316 мутаций, что дает 316/14/0.12 = 188 230 условных поколений, то есть 5750±660 лет до общего предка. Это в пределах погрешности расчета совпадает с величиной 5200 лет, полученной при анализе дерева на рис. 1.
ДНК-линия J2a4b1 евреев-ашкенази, возрастом 675±160 лет, в данном
контексте безотносительна, как и ДНК-линия евреев J2a4b возрастом 1200±210 лет назад, выявленная в работе (Клёсов, 2010). В той же статье была описана линия евреев субклада J2a4b1 возрастом 700±150 лет. Это та же линия, что была найдена в настоящей работе, и базовый гаплотип совершенно такой же на 67 маркерах.
Остается только отметить, что по данным популяционного генетика И. А.
Кутуева возраст общего предка субклада J2a4b-M67 составляет 12-14 тысяч
лет (Кутуев, 2010, стр. 27), но на страницах данного Вестника я уже
многократно показывал принципиальную ошибочность расчетов популяционных генетиков российской школы, которые базируются на «эволюционных скоростях» Л. А. Животовского. Это недоразумение продолжается уже много лет, и надлежащих выводов популяционные генетики никак не делают. Прискорбно.
589
Итак, картина складывается следующая. Примерно 7300 лет назад
образовался субклад J2a4b, возможно, в Передней Азии. От него пошли две
ДНК-генеалогические линии того же субклада, одна 5550±590 лет назад,
другая 5075±645 лет назад, и одна линия дочернего субклада, J2a4b1,
примерно 5200 лет назад или 5750±660 лет назад (армянская линия). Это все
одни и те же времена, в пределах доверительного интервала. Вполне
возможно, что одна из этих ветвей, возможно, и все три, приняли участие в
становлении майкопской культуры, как описывает И. Бызов в своей статье
выше.
Литература
Бызов, И. (2011) О майкопской культуре, минойской цивилизации и
этногенезе вайнахов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 4, № 3, 78-114.
Клёсов, А.А. (2010) Какая гаплогруппа была у Авраама - J1 или J2? Вестник
Российской Академии ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 3, № 2,168-186.
Кутуев И.А. (2010) «ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕОГРАФИЯ НАРОДОВ КАВКАЗА», автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, Уфа.
http://vak.ed.gov.ru...0/announcements /biolog/02-08/KutuevIA.pdf
Cinnioglu C., King R., Kivisild T., Kalfoglu E., Atasoy S., Cavalleri G., Lillie A.S.,
Roseman C.C., Lin A.A., Prince K., Oefner P.J., Shen P., Semino O., Cavalli-Sforza
L.L. and Underhill P.A. (2004) Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia. Hum. Genet. 114, 127 - 148.